2.2. Dasar-dasar Ekologis Pengendalian Hayati: Dinamika Populasi Interaksi Musuh Alami dengan OPT

Pada materi 2.1.1 kita telah mempelajari dasar-dasar ekologis pengendalian hayati dalam kaitan dengan pertumbuhan populasi satu spesies organisme. Pengendalian hayati memang tidak melibatkan satu spesies organisme, tetapi untuk memahami pertumbuhan populasinya kita perlu terlebih dahulu mempelajari pertumbuhan populasi satu spesies organisme. Dalam ekologi, pertumbuhan popualsi satu sepsies organisme dipelajari dalam ekologi populasi, terutama ekologi populasi kuantitatif. Setelah memahami pertumbuhan satu spesies organisme, kini kita lanjutkan mempelajari pertumbuhan dua spesies organisme yang saling berinteraksi melalui rantai makanan. Secara ekologis, pengendlian hayati merupakan pemanfaatan konsep rantai makanan untuk mengendalikan populasi spesies OPT dengan menggunakan populasi spesies musuh alami. Dalam ekologi, interaksi antar organisme dalam kaitaan dengan waktu dan ruang dipelajari dalam ekologi komunitas.

2.2.1. MATERI KULIAH

2.2.1.1. Membaca Materi Kuliah

Pengertian dan Kategori

Agar musuh alami dapat mengendalikan OPT maka musuh alami perlu berinteraksi dengan OPT sasaran. OPT dalam hal ini mencakup OPT golongan hewan yang mencakup filum Chordata, Mollusca, Nematoda, dan Arthropoda, OPT golongan patogen yang mencakup kerajaan Mycota, Chromista, Bacteria, dan patogen non-organisme virus, serta OPT golongan tumbuhan yang mencakup gulma, tumbuhan parasitik, dan tumbuhan invasif. Musuh alami dalam hal ini mencakup predator dan parasitoid, patogen serangga dan patogen jamur penyebab penyakit tanaman, organisme pesaing, dan organisme pemakan gulma, tumbuhan parasitik, dan tumbuhan invasif. Interkasi dalam hal ini mencakup proses mempredasi, menginfeksi, menyaingi, dan memakan gulma, tumbuhan parasitik, dan tumbuhan invasif. Interkasi tersebut merupakan bagian dari interaksi ekologis (ecological interaction) yang lebih luas sebagaimana disajikan pada Gambar 2.2.1.

Gambar 2.2.1. Interaksi ekologis antar organisme. Klik gambar untuk memperbesar. Sumber: UC Davis (2023)

Pada gambar 2.2.1 disajikan interaksi antara dua spesies, A dan B. Interaksi dibedakan menjadi:

• Mutualisme (mutualism), jika spesies A dan spesies B sama-sama memperoleh manfaat
• Komensalisme, (commensalism) jika spesies B memperoleh manfaat tetapi spesies A tidak memperoleh manfaat dan tidak dirugikan
• Parasitisme (parasitism), jika spesies B memperoleh manfaat dan spesies A dirugikan
• Kompetisi (competition), jika spesies A maupun spesies B sama-sama mengalami kerugian
• Netralisme (neutralism), jika spesies A maupun spesies B sama-sama tidak memperoleh manfaat dan sama-sama tidak dirugikan

Di antara proses interaksi ekologis sebagaimana tersebut di atas, parasitisme mencakup predasi oleh organisme predator dan parasitoid, infeksi oleh organisme patogen pada OPT golongan hewan dan OPT golongan patogen, dan konsumsi terhadap OPT golongan gulma, tumbuhan parasitik, dan tumbuhan invasif.

Pemodelan Interaksi Kompetisi

Kompetisi merupakan interaksi yang sama-sama merugikan bagi organisme yang terlibat sehingga setiap spesies organisme berusaha menghindari. Namun karena setiap spesies organisme berkembang biak dan organisme yang menempati satu habitat terdiri atas banyak spesies maka kompetisi dalam memperoleh sumberdaya (resources) tidak dapat dihindari. Dalam hal ini kompetisi dapat terjadi antar:

• Individu-individu dari satu spesies yang sama yang terdapat pada satu habitat, menimbulkan kompetisi yang dikenal sebagai kompetisi dalam-spesies (intra-specific competition)
• Individu-individu dari spesies yang berbeda yang terdapat pada satu habitat, menimbulkan kompetisi yang dikenal sebagai kompetisi antar-spesies (inter-specific competition)

Apa yang dapat terjadi dengan pertumbuhan populasi individu-individu spesies yang sama dan individu-individu spesies berbeda yang saling berkompetisi? Pelajaran apa yang dapat diperoleh dari kompetisi dalam-jenis dan kompetisi antar-jenis bagi pengendalian hayati?

Untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan di atas, kita pelajari pertumbuhan populasi dua spesies yang saling berkompetisi, dengan mengasumsikan bahwa satu spesies merupakan spsies OPT dan spesies lainnya merupakan spesies musuh alami. Kita masih ingat bahwa populasi spesies tumbuh tanpa kompetisi secara logistik dengan persamaan Nt= K/[1 + {(K - N0)/N0}{exp(-rt)}]. Derivatif dari persamaan ini adalah dN/dt = rN[(K-N)/K]. Jika populasi dua spesies tumbuh secara saling bersaing satu sama lain maka ke dalam persamaan perlu ditambahkan koefisien kompetisi a. Untuk dua spesies yang saling berkompetisi, a12 menyatakan pengaruh kompetisi setiap penambahan individu populasi 1 terhadap populasi 2 dan a21 menyatakan pengaruh kompetisi setiap penambahan individu populasi 2 terhadap populasi 1 sehingga persamaan derivatif pertumbuhan populasi dua spesies yang saling berkompetisi menjadi:

• Populasi spesies 1: dN1/dt = r1N1[(K1-N1-a12N2)/K1]
• Populasi spesies 2: dN2/dt = r2N2[(K2-N2-a21N1)/K2]

Kedua persamaan di atas dikenal sebagai model kompetisi Lotka-Voltera (Lotka-Voltera competition model). Model kompetisi Lotka-Voltera ini merupakan bentuk khusus dari model lebih umum yang dikenal sebagai model Kolmogorov (Kolmogorov model), yang dapat digunakan untuk memodelkan persaingan, predasi, infeksi, dan mutualisme. Nilai koefisien kompetisi pada model kompetisi Lotka-Voltera menyatakan apakah yang terjadi adalah kompetisi dalam-spepsies atau kompetisi antar-spesies:

• Jika nilai koefisien kompetisi <1 maka kompetisi dalam-spesies berpengaruh lebih kuat terhadap ketersediaan sumberdaya bagi spesies yang bersangkutan;
• Jika nilai koefisien kompetisi >1 maka kompetisi antar-spesies berpengaruh lebih kuat terhadap ketersediaan sumberdaya bagi spesies yang bersangkutan;
• Jika nilai koefisien kompetisi =1 maka kompetisi dalam-spesies dan antar-spesies berpengaruh sama kuat terhadap ketersediaan sumberdaya bagi spesies yang bersangkutan.

Untuk pengendalian hayati dengan menggunakan musuh alami yang mengendalikan OPT dengan cara kompetisi diperlukan spesies musuh alami dengan pertumbuhan populasi dengan koefisien kompetisi >1 agar dapat bersaing dengan populasi OPT yang dikendalikan.

Untuk memahami hasil akhir dari pertumbuhan dua populasi yang saling berkompetisi, kita perlu mencari solusi keseimbangan untuk pertumbuhan populasi kedua spesies:

• Populasi spesies 1: N1 = K1 - a12N2, jika N1 = 0 maka N2 = K1/a12
• Populasi spesies 2: N2 = K2 - a21N1, jika N2 = 0 maka N1 = K2/a21

Kedua persamaan merupakan persamaan garis lurus y = a +bx yang lazim disebut isoklin pertumbuhan nol bersih (zero net growth isocline, ZNGI). Kedua garis lurus dapat digunakan sebagai sumbu x dan sumbu y untuk membuat kurva ZNGI:

Gambar 2.1.2. Isoklin pertumbuhan dua populasi yang saling berkompetisi, A: Spesies 1 menang dan Spesies 2 kalah, B: Spesies 2 Menang dan Spesies 1 kalah, C: Spesies 1 dan Spesies 2 belum pasti mana yang menang, dan D: Spesies 1 dan Spesies 2 sudah pasti tidak ada yang menang. Klik gambar untuk memperbesar. Sumber: Gettisburg College (2023)

Pertumbuhan populasi merupakan dasar ekologis bagi pengendalian hayati. Jika spesies 1 adalah OPT dan spesies 2 adalah musuh alami yang diharapkan dapat mengendalikan pertumbuhan populasi OPT melalui persaingan penggunaan sumberdaya, misalnya persaingan antara jamur Fusarium oxysporum f.sp. cubense penyebab penyakit layu fusarium pada tanaman pisang dan jamur Trichoderma spp, maka populasi jamur Trichoderma harus dapat tumbuh lebih cepat dari jamur Fusarium agar dapat memenangi persaingan. Untuk mempelajari pertumbuhan dua spesies yang berinteraksi dengan cara berkompetisi, silahkan unduh file kompetisi Lotka-Voltera yang terdiri atas dua sheet. Pada sheet Lot-Vol silahkan ganti nilai parameter pada sel berlatar hijau untuk mengetahui apa yang terjadi terhadap populasi 1 dan populasi 2, sedangkan pada sheet Keseimbangan silahkan ganti nilai parameter pada sel berlatar hijau untuk mengetahui spesies mana yang memanangi persaingan. Jangan mengganti nilai apapun di luar sel berlatar hijau. Sebagai panduan, silahkan kunjungi halaman Lotka-Volterra Models of Interspecific Competition dari situs buku Buku Thrive in Ecology and Evolution. 

Pemodelan Interaksi Predasi dan Parasitisme

Interaksi predasi dan parasitisme kita bahas bersama karena keduanya berkaitan dengan individu satu spesies mengkonsumsi individu spesies lain yang bukan merupakan tumbuhan. Dalam interaksi predasi, individu satu spesies hewan mengkonsumsi individu spesies hewan lain secara utuh sehingga individu spesies yang dikonsumsi langsung mati. Spesies yang mengkonsumsi dikenal sebagai pemangsa (predator), sedangkan yang dikonsumsi sebagai mangsa (prey). Misalnya, kucing merupakan pemangsa sedangkan tikus merupakan mangsa. Dalam interaksi parasitisme, individu satu spesies mengkonsumsi individu spesies lain secara tidak utuh, melainkan hanya bagian tertentu, sehingga individu spesies yang dikonsumsi masih dapat hidup selama beberapa waktu sebelum akhirnya mati. Individu yang memarasit dikenal sebagai parasit (parasite) dan yang diparasit sebagai inang (host). Di antara keduanya terdapat peralihan, yaitu pemangsa mempredasi hanya pada tahap tertentu dalam daur hidupnya, sedangkan pada tahap lainnya tidak mengkonsumsi mangsa yang pernah dipredasinya. Pemangsa seperti ini dikenal sebagai parasitoid (parasitoid), mengkonsumsi seakan-akan sebagai parasit tetapi hanya selama fase tertentu dalam daur hidupnya, sedangkan individu spesies lain yang diparasit selama fase tertentu dalam daur hidup parasitoid dikenal juga sebagai inang (host).

Untuk memahami interaksi antara pemangsa dan hama sebagai mangsa dapat kita gunakan model pertumbuhan populasi eksponensial pemangsa dan hama sebagai mangsa yang dikembangkan oleh Alfred J. Lotka dan Vito Volterra secara sendiri-sendiri masing-masing pada 1925 dan 1926 yang sekarang dikenal dikenal sebagai model predasi Lotka-Volterra. Model predasi Lotka-Volterra dimulai dengan populasi mangsa (Nm) dan populasi predator (Np) yang populasinya masing-masing tumbuh secara eksponensial dengan laju intrinsik pertumbuhan populasi mangsa rm dan laju intrinsik kematian predator rp:

dNm/dt = rmNm [Pers. 2.2.1a]

dNp/dt  = -rpNp  [Pers. 2.2.1b]

Jika predator dan mangsa berinteraksi sehingga pemangsa memakan mangsa maka pertumbuhan populasi mangsa dipengaruhi oleh faktor β1 yang nilainya tergantung pada padat populasi predator. Pada saat yang sama pertumbuhan populasi predator tergantung pada kemampuan pemangsanaan β2 dikurangi dengan laju kematian predator seandainya tidak ada mangsa. Dengan demikian maka Pers. 2.2.1a dan Pers. 2.2.1b berubah menjadi:

dNm/dt = rmNm - β1NmNp [Pers. 2.2.2a]

dNp/dt  = β2NmNp - rpNp   [Pers. 2.2.2b]

Pers. 2.2.2a dibaca sebagai laju perubahan padat populasi mangsa merupakan fungsi dari pertumbuhan padat populasi mangsa dikurangi dengan kehilangan yang disebabkan oleh padat populasi predator. Pada pihak lain, Pers. 2.2.2b dibaca sebagai laju perubahan padat populasi predator merupakan fungsi dari perolehan predator (karena peningkatan padat populasi mangsa) dikurangi dengan penurunan padat populasi karena kematian. Untuk mempelajari perubahan padat populasi hama sebagai mangsa seiring dengan perubahan padat populasi pemangsa sebagai musuh alami, silahkan unduh file pemodelan predasi Lotka-Voltera dan Nicolson-Bayley lalu buka di komputer lalu klik sheet Keterangan dan kemudian sheet Lotka-Voltera Tanpa Tanggapan. Pada layar tersedia dua kurva, kurva pertumbuhan populasi mangsa dan pertumbuhan populasi predator seiring waktu di sebelah kiri (Gambar 2.2.3A) dan kurva ruang fase padat populasi mangsa dan padat populasi predator di sebelah kanan (Gambar 2.2.3B). Silahkan mengubah nilai parameter pada sel berwarna hijau satu per satu sambil memeriksa perubahan yang terjadi pada kedua kurva setiap kali mengubah nilai satu parameter. dengan mengisikan nilai sebagai berikut: (1) rm = 0.2, rp = 0.05, β1 = 0.01, dan β2 = 0.001, (2) rm = 0.2, rp = 0.5,  β1 = 0.01, dan β2 = 0.001, dan (3) rm= 0.2, rp = 0.05, β1 = 0.01, dan β2 = 0.01.

Dalam keadaan keseimbangan, dNm/dt=0 dan dNp/dt=0 sehingga untuk populasi mangsa berlaku: rmNm - β1NmN = 0, rmNm = β1NmNp, dan rm = β1Np sehingga Np= rm/β1 dan untuk populasi predator berlaku: β2NmNp - rpNp = 0, β2NmNp = rpNp, dan β2Nm = rp sehingga Nm = rp/β2. Jika Nm dan Np disajikan sebagai kurva dengan Nm sebagai sumbu horizontal dan Np sebagai sumbu vertikal maka dihasilkan kurva yang dikenal sebahai kurva ruang fase (phase plot) dengan rm/β1 sebagai garis vertikal dan rp/β2 sebagai garis horizontal yang saling berpotongan satu sama lain dan membagi bidang kurva menjadi empat bidang sebagai berikut:

• Bidang A: padat populasi mangsa dan pada populasi predator sama-sama meningkat.
• Bidang B: padat populasi mangsa menurun dan padat populasi predator meningkat
• Bidang C: padat populasi mangsa dan padat populasi predator sama-sama menurun
• Bidang D: padat populasi mangsa meningkat dan padat populasi predator menurun

Titik-titik potong padat populasi mangsa dan padat populasi predator bergerak dari bidang A ke arah bidang B, C, dan D untuk kemudian kembali lagi ke A sebagaimana ditunjukkan oleh panah warna merah pada Gambar 2.2.3B.

Gambar 2.2.3.
Model Predasi (Interaksi Predator-Mangsa) Lotka-Voltera, A: perubahan padat populasi mansa N dan populasi mangsa P seriring waktu t dan B: kurva ruang fase padat populasi mangsa dan padat populasi predator, kedua kurva dengan nilai parameter rm = 0.5, β1 = 0.1, β2 = 0.02, dan rp = 0.8

 

Pemodelan interaksi predator-mangsa Lotka-Voltera mengasumsikan bahwa baik populasi mangsa maupun populasi predator tumbuh secara eksponensial. Padahal dengan hadirnya predator sebagai faktor bergantung kepadatan, populasi mangsa tidak dapat tumbuh secara eksponensial dan sebaliknya populasi mangsa juga demikian. Selain itu, juga diasumsikan bahwa predator selalu dapat menemukan mangsa dan predator langsung menelan mangsa, padahal dalam kenyataan predator perlu mencari mangsa dan predator memerlukan waktu untuk menyelesaikan memakan mangsa yang berhasil ditangkapnya. Pada kenyataannya predator perlu mencari mangsa dan setelah mangsa tertangkap, predator memerlukan waktu untuk memangsanya sampai kemudian lapar lagi dan kembali mencari mangsa. Oleh karena itu, untuk mendekati realitas, pemodelan interaksi predator-mangsa dengan model Lotka-Voltera perlu dimodifikasi dengan mengasumsikan populasi predator dan populasi mangsa tumbuh secara logistik dan mangsa memerlukan waktu untuk mencari mangsa dan memakan mangsa yang sudah berhasil ditangkapnya. Pemodelan interaksi predator mangsa dengan menggunakan asumsi pertumbuhan populasi secara logistik dan predator memerlukan waktu untuk mencari dan menangani mangsa dikenal sebagai model Predasi Lotka-Voltera dengan Tanggapan Fungsional. Silahkan berlatih memodelkan hubungan padat populasi mangsa dan predator menggunakan model Lotka-Voltera dengan Tanggapan Fungsional dengan mengklik sheet Lotka-Voltera Tanggapan pada file yang sudah diunduh dan kemudian mengubah nilai parameter pada sel berwarna hijau dengan nilai: (1) rm = 0.2, K = 500, rp = 0.1, a’ = 0.001, Th = 0.5, dan k = 0.2, (2) rm = 0.2, K = 500, rp = 0.1, a’ =0.1, Th =0.5, dan k = 0.2, dan (3) rm = 0.2, K = 500, rp = 0.1, a’ =0.3, Th =0.5, dan k = 0.2. 

Model interaksi predator-mangsa lainnya adalah Model Leslie-Grower yang dapat dipelajari dengan mengunduh file model Lotka-Voltera dan Leslie-Grower dan kemudian mempekajarinya dengan mengubah nilai parameternya. Model interaksi predator-mangsa lainnya yang lebih kompleks adalah model Arditi-Ginzburg, model satiasi predator, dan model Selfish herd. 

Hubungan parasitoid-inang berbeda dengan hubungan predator mangsa karena parasitoid tidak memakan inang secara utuh, melainkan menjadikan sumber makanan bagi anak parasitoid setelah menetas dari telur yang diletakkan oleh parasitoid pada permukaan tubuh inang. Pemodelan hubungan parasitoid-inang dilakukan oleh biologiwan Nicholson dan fisikawan Bailey dengan menggunakan asumsi dasar sebagai berikut:

• Inang yang terparasitasi oleh parasitoid menghasilkan satu individu parasitoid pada satu generasi berikutnya.
• Inang yang tidak terparasitasi oleh parasitoid menghasilkan satu individu inang pada satu generasi berikutnya.
• Proporsi populasi mangsa yang terparasitasi oleh parasitoid tergantung pada laju pertumbuhan populasi mangsa maupun parasitoid.

Menggunakan asumsi dasar tersebut, pertumbuhan populasi inang dan populasi parasitoid dimodelkan secara diskret dengan menggunakan persamaan diferens sebagai berikut:

N(t+1) = λNtP(0)             [Pers. 2.2.3a]

P(t+1) = cNt{1- P(0)}      [Pers. 2.2.3b]

dengan keterangan: Nt menyatakan padat populasi inang pada saat t, Pt menyatakan padat populasi parasitoid pada saat t, P(0) menyatakan peluang inang untuk tidak terparasitasi, λ menyatakan laju reproduksi inang, c menyatakan rerata telur dapat menetas (viable egg) yang diletakkan parasitoid pada satu individu inang atau efisiensi parasitoid memparasitasi inang sehingga parasitoid mampu bereproduksi, N(t+1) menyatakan padat populasi inang pada t=1 dikalikan dengan proporsi inang yang tidak terparasitasi dikalikan dengan laju reproduksi λ, dan P(t+1) menyatakan padat populasi inang terparasitasi pada t=1 dikalikan dengan efisiensi parasitasi c oleh parasitoid.

Selain ketiga asumsi dasar di atas, model interaksi parasitoid-inang Nicholson-Bailey juga menggunakan dua asumsi dasar lain:

• Perjumpaan individu-individu inang dan individu-individu parasitoid (dinyatakan dalam jumlah individu inang diparasitasi oleh parasitoid, Ne) berlangsung secara acak sehingga proporsional dengan hasil kali antara padat populasi inang dan padat populasi parasitoid sedemikian sehingga: Ne=aNtPt, dengan a sebagai tetapan proporsionalitas yang menyatakan efisiensi parasitoid menemukan inang atau daerah temuan inang.
• Jika parasitoid telah menemukan inang dan meletakkan c telur maka hanya c parasitoid yang akan dihasilkan sebagai konsekuensi dari asumsi ketiga bahwa satu individu inang hanya mengakomodasi satu individu parasitoid.

Perjumpaan parasitoid-mangsa merupakan kejadian diskret yang berlangsung secara acak sehingga sebaran peluang perjumpaan parasitoid-inang mengikuti sebaran Poisson (Poisson distribution): P(r)=(e**-μ)(μ**r/r!) dengan keterangan P(r) menyatakan peluang terjadinya r kejadian, e menyatakan bilangan asli, μ menyatakan rerata banyaknya kejadian dalam satu selang waktu, t menyatakan selang waktu, dan r! menyatakan 1 x 2 x … x r. Untuk interaksi parasitoid-mangsa μ=Ne/Nt sehingga karena Ne = aNtPt maka μ = aPt dan dengan demikian maka P(r) = (e**-aPt/r!)(aPt)**r

sehingga P(0), yaitu peluang inang untuk tidak terparasitasi, adalah P(0)=(e**-aPt/0!)(aPt)**0 atau P(0)= e**-aPt. Dengan mensubsitusikan P(0) pada Pers. Pers. 2.2.3b dengan e**-aPt maka diperoleh persamaan diferens model Nicholson-Bailey:

N(t+1) = λNt exp(-aPt)                [Pers. 2.2.4a]

P(t+1) = cNt{1- e**(-aPt)}          [Pers. 2.2.4b]

Dalam keadaan keseimbangan, yaitu ketika N(t+1) = Nt dan ketika P(t+1) = Pt berlaku:

N = (lnλ)/a         [3.10a]

P = (lnλ)/a(1-λ) [3.10b]

Pada file model predasi Lotka-voltera dan Nicolson-Bayley yang telah diunduh, model interaksi parasitoid-inang Nicholson-Bailey diberikan pada sheet Nicholson-Bailey. Silahkan mempelajari model interaksi parasitoid-inang Nicholson-Bailey dengan mengganti nilai parameter pada sel berwarna hijau. Setelah berlatih maka Anda akan mengetahui bahwa trayektori gabungan predator-inang menabrak sumbu N yang menunjukkan bahwa model interaksi parasitoid-inang ini merupakan model yang tidak stabil. Upaya untuk menstabilkan model Nicholson-Bailey telah dilakukan oleh banyak pihak, antara lain oleh Beddington dan kawan-kawan dengan menambahkan parameter daya dukung inang. Selain itu, sejumlah model yang lebih kompleks juga dikembangkan, misalnya model Hassel-Varley, model kurvilinier Beddington, dan model dengan tanggapan fungsional dan penundaan ganda Shao-Kong.

Gambar 2.2.4.
Model Interaksi Parasitoid-Inang Nicholson-Bailey, A: Pertumbuhan populasi inang dan parasitoid seiring dengan perubahan waktu dan B: kurva ruang fase padat populasi inang dan padat populasi parasitoid

Selain menggunakan predator dan parasitoid, pengendalian hayati juga dilakukan dengan menggunakan patogen, baik untuk mengendalikan serangga hama, jamur patogenik, maupun gulma. Pemodelan interaksi patogen-hama masih terbatas, di antaranya adalah model Anderson-May (Anderson & May, 1980,1981) dengan komponen yang terdiri atas individu hama rentan (S=susceptible), individu hama terinfeksi (I=infected), dan individu patogen (P=pathogen) sebagai berikut:

dS/dt=r(S+I)-yPS         [3.11a]

dI/dt=yPS-(α+b)I         [3.11b]

dP/dt=λI-(μ+γ(S+I)) [3.11c]

dengan keterangan: S=padat populasi hama rentan, I=padat populasi hama terinfeksi, P=padat populasi patogen, r=laju perbiakan hama rentan dan hama terinfeksi, y=koefisien transmisi aksi masa, α=laju kematian karena infeksi hama terinfeksi, b=laju kematian secara alami hama terinfeksi, λ=laju emisi patogen oleh hama terinfeksi, μ=laju kematian patogen secara alami, dan γ=laju kematian patogen karena pengaruhi hama sebagai inang.

Sistem patogen-hama dapat melibatkan vektor jika patogen menyerang hama dengan perantaraan vektor. Dalam hal ini hama akan terinfeksi hanya bila mengalami kontak dengan vektor sehingga padat populasi patogen menjadi kurang penting dibandingkan dengan padat populasi vektor yang membawa patogen. Sistem hama (inang)-vektor-patogen dapat dimodelkan sebagai perubahan padat populasi empat komponen, yaitu hama sehat, hama terinfeksi, vektor tidak terinfeksi, dan vektor terinfeksi:

dHH/dt = (HH+HI)*[aH - bH*(HH+HI)] - mH*HH - c*HH*VI [3.12a]

dHI/dt = c*HH*VI - (mH + mI)*HI                                                 [3.12b]

dVH/dt = (VH+VI)*[aV - bV*(VH+VI)] - mV*VH - c*VH*HI [3.12c]

dVI/dt = c*VH*HI - mV*VI                                                         [3.12d]

dengan keterangan: HH=hama sehat, HI=hama terinfeksi, VH=vektor sehat, VI=vektor terinfeksi, AaH=laju reproduksi hama bebas kepadatan, BbH=laju reproduksi hama tergantung kepadatan, MH=mortalitas hama, MI=mortalitas hama karena infeksi Ccc=laju serangan vektor, AaV=laju reproduksi vektor bebas kepadatan, BbV=laju reproduksi vektor tergantung kepadatan, dan MV=mortalitas vektor.

Interaksi Ganda

Interaksi musuh alami-hama yang diuraikan di atas mmerupakan interaksi antara satu spesies musuh alami dengan satu spesies hama. Dalam kenyataan di lapangan, satu spesies hama mengahadapi lebih dari satu spesies musuh alami. Demikian juga dengan satu spesies musuh alami, dapat menghadapi lebih dari satu spesies hama. Sekedar untuk memperoleh gambaran apa yang terjadi dalam kasus interaksi musuh alami-hama secara ganda, silahkan membaca artikel A system dynamics model for pests and natural enemies interactions yang menyajikan interaksi dalam 4 skenario: (1) Interaksi antara satu spesies hama dengan spesies musuh alami, (2) Interaksi antara 2 spesies hama dengan spesies musuh alami, (3) Interaksi antara 3 dan 4 spesies hama dengan spesies musuh alami. Silahka membaca artikel dan memerika kurva interaksinya untuk memahami perubahan dinamika populasi musuh alami- hama yang terjadi seiring dengan bertambahnya jumlah spesies hama yang dihadapi oleh musuh alami. Perubahan yang terjadi bergantung pada kombinasi jenis hama yang dihadapi oleh musuh alami.

Pengamatan Populasi Musuh Alami

Jika di antara Anda mungkin ada yang berminat meneliti populasi musuh alami hama untuk menyusun skripsi maka Anda perlu membaca bagian ini. Untuk menduga populasi musuh alami yang terdapat untuk satu jenis hama maka Anda perlu menentukan:

1. Jenis hama yang akan ditentukan populasi musuh alaminya, misalnya hama tritip dan penggerek krop kubis, hama kutu loncat jeruk asia pada tanaman jeruk, hama kutu loncat lamtoro, dsb.;
2. Mencari informasi dan mempelajari jenis-jenis musuh alami pada jenis hama yang bersangkutan dan memilih apakah akan mengamati populasi beberapa jenis musuh alami sekaligus atau mengamati populasi hanya satu jenis musuh alami;
3. Menentukan rancangan pengambilan sampel agar data populasi hama dan datapopulasi musuh alami yang diperoleh dapat mewakili populasi sebenarnya di lapangan;
4. Melakukan pengamatan berturut-turut dengan selang waktu tertentu, minimal sebanyak 7 kali pengamatan dengan menggunakan teknik pengamatan untuk memperoleh ukuran populasi atau padat populasi mutlak yang sesuai untuk jenis hama dan jenis musuh alami yang diamati;
5. Menganalisis data perkembangan populasi hama dan perkembangan populasi musuh alami dengan menggunakan teknik luas daerah di bawah kurva, analisis ragam lintas waktu, atau penyuaian model pertumbuhan populasi terhadap data populasi hasil pengamatan.

Pengamatan populasi hama dan populasi muduh alami dapat dilakukan pada petak percobaan atau pada lahan petani. Agar data populasi hama dan populasi musuh alami dapat mewakili populasi yang sebenarnya di lapangan, terlebih dahulu perlu dilakukan pengambilan sampel secara acak berdasarkan pada informasi mengenai sebaran hama dalam ruang. Pada umumnya sebaran hama dan musuh alaminya dalam ruang adalah mengelompok (clumped) sehingga pengambilan sampel sebaiknya dilakukan dengan menggunakan rancangan sistematik, baik sistematik sederhana (simple systematik sampling) maupun sistematik bertahan (mutistage systematic sampling). Dalam melakukan pengambilan sampel, tentukan terlebih dahulu satuan sampel (sampling unit) yang akan diamati, apakah kuadrat, individu tanaman, atau organ tertentu tanaman (misalnya pucuk, buah, dsb.). Selanjutnya tentukan jumlah minimum satuan sampel yang perlu diamati untuk memperoleh data dengan tingkat akurasi tertentu. Sebagai pengantar, silahkan baca artikel berjudul Overview of Monitoring and Identification Techniques for Insect Pests, Sampling and Monitoring for Pests and Their Natural Enemies, dan Statistical Sampling dalam halaman Experimental Techniques to Evaluate Natural Enemies dalam situs Biological Control of Arthropods, Weeds, and Mollusks & Insect Identification.

Populasi OPT dan populasi musuh alami dapat merupakan populasi mutlak, populasi nisbi, atau indeks populasi. Populasi mutlak dinyatakan per satuan luas atau satuan volume, populasi nisbi dinyatakan per satuan pengamatan, dan indeks populasi tidak mempunyai satuan. Untuk pendugaan populasi hama dalam hubungan dengan populasi musuh alami, pengamatan sebaiknya dilakukan terhadap populasi mutlak atau populasi nisbi yang dapat diubah ke populasi mutlak. Contoh pengamatan populasi mutlak adalah pengamatan dengan menggunakan petak kuadrat dengan ukuran tertentu, contoh pengamatan populasi nisbi adalah pengamatan dengan satuan sampel individu tanaman atau bagian tertentu tanaman dengan jarak tanam yang diketahui. Pengamatan dapat dilakukan dengan mencacah langsung jika hama dan musuh alami yang diamati populasinya tidak bergerak. Namun jika hama dan musuh alami yang diamati populasinya bergerak maka perlu dilakukan pengamatan dengan menggunakan teknik pengamatan lain yang lebih sesuai. Untuk informasi lebih lengkap mengenai pengamatan populasi, silahkan baca materi kuliah ilmu hama dan penyakit tanaman dengan judul: Mengamati, Mengukur, dan Menganalisis Populasi dan Menganalisis Pertumbuhan Populasi Hama, sedangkan untuk informasi mengenai pengamatan populasi musuh alami silahkan baca artikel: A Review of Sampling and Monitoring Methods for Beneficial Arthropods in Agroecosystems, khususnya bagian 3.1. Sampling Natural Enemies in Epigeic Environments, 3.2. Sampling Natural Enemies on Vegetation, dan 3.3. Sampling Predatory and Parasitic Wasps and Flies.

Untuk menganalisis data hasil pengamatan pertumbuhan populasi, perlu terlebih dahulu dipahami bahwa pertumbuhan bukan merupakan keadaan, melainkan merupakan perubahan dari satu keadaan ke keadaan berikutnya. Oleh karena itu, populasi hasil pengamatan pertama, kedua, ketiga, dst., bukan merupakan pertumbuhan populasi. Yang merupakan pertumbuhan populasi adalah perubahan populasi dari populasi pada pengamatan pertama ke populasi pada pengamatan kedua, perubahan dari populasi pada pengamatan kedua ke populasi pada pengamatan ketiga, dst. Untuk memperoleh gambaran mengenai perubahan populasi yang terjadi, hal pertama yang perlu dilakukan adalah menggambarkan populasi dengan menggunakan kurva garis (line chart), kurva area (area chart), atau kurva pencaran (scater X-Y chart). Ketiga kurva tersebut dapat dibuat dengan mudah menggunakan program aplikasi tabel lajur Excel. Setelah menggambarkan pertumbuhan populasi dengan menggunakan kurva, analisis pertumbuhan populasi hama dan pertumbuhan populasi musuh alami yang paling sederhana untuk dilakukan adalah menghitung luas daerah di bawah kurva (LDBK) pertumbuhan populasi masing-masing. Jika pengamatan populasi dilakukan pada petak percobaan, misalnya percobaan dengan rancangan acak kelompok (RAK) maka teknik analisis lainnya yang dapat adalah analisis ragam lintas waktu dengan memasukkan waktu sebagai sumber ragam tambahan sehingga analisis dilakukan dengan menggunakan model analisis ragam rancangan petak terbagi. Tentu saja terknik terbaik adalah penyuaian model interaksi musuh alami-OPT terhadap data, tetapi teknik ini memerlukan pengetahuan mengenai pemodelan analitik dan penggunaan program aplikasi statistik R untuk melakukan penyuaian model terhadap data.

Sebagai pembelajaran mengenai analisis pertumbuhan populasi musuh alami, silahkan unduh dan baca artikel Population Dynamics of Natural Enemies and their Correlation with Weather Parameters in Cotton mengenai dinamika populasi musuh alami pada tanaman kapas dan hubungannya dengan parameter cuaca melalui pelaksanaan percobaan dengan perlakuan dua varietas tanaman kapas sebagai perlakuan yang masing-masing dicobakan dalam empat ulangan menggunakan rancangan acak kelompok. Pengamatan populasi musuh alami dilakukan dilakukan setiap bulan dari bulan Mei sampai bulan Desember. Data padat populasi yang disajikan hanya padat populasi musuh alami yang merupakan data rata-rata ulangan, sedangkan data cuaca tidak dicantumkan. Oleh karena itu, sebagai contoh hanya dapat dilakukan analisis pertumbuhan populasi dengan menggunakan LDBK. Silahkan terlebih dahulu baca artikel dan kemudian unduh dan pelajari cara melakukan perhitungan dan perbandingan LDBK yang didasarkan pada data dalam artikel untuk menganalisis dan membandingkan pertumbuhan musuh alami. 

2.2.1.2. Membaca Pustaka

Materi kuliah yang Anda baca ini hanyalah semacam panduan mengenai bagaimana seharusnya Anda mempelajari materi kuliah ini. Untuk mempelajari materi kuliah ini lebih lanjut, Anda perlu membaca pustaka sebagai berikut:

Buku Teks:

• Mittelbach, G. G. & McGill, B. J. (2019) Community Ecology. Oxford University Press
• Rockwood, L. L. (2006) Introduction to Population Ecology.Wiley-Blackwell
• Thieme, H. R. (2003) Mathematics in Population Biology. Princeton University Press

Websites:

• Biological Control of Arthropods, Weeds, and Mollusks & Insect Identification dari UCR
• Predator-Prey Interaction di Northern Arizona University
• Principles of Ecology: Lecture 14 Predation/Herbivory

Silahkan mengklik halaman Pustaka Kuliah untuk mengakses dan mengunduh buku teks, mengakses perpustakaan daring dan mengunduh buku teks gratis, mengakses websites, dan mengakses artikel jurnal ilmiah.

2.2.2. TUGAS/PROJEK KULIAH

2.2.2.1. Mendiskusikan dengan Cara Membagikan Blog dan Materi Kuliah

Setelah membaca materi kuliah, silahkan bagikan materi kuliah melalui media sosial yang dimiliki disertai dengan mencantumkan status tertentu, misalnya "Saya sekarang baru tahu ternyata statistika terapan itu menyenangkan  ... dst." Untuk membagikan lauar klik tombol Beranda dan kemudian klik tombol pembagian memalui media sosial dengan mengklik tombol media sosial yang tertera di sebelah kanan judul materi kuliah. Jika media sosial yang dimiliki tidak tersedia dalam ikon yang ditampilkan, klik ikon paling kanan untuk membuka ikon media sosial lainnya. Materi kuliah dibagikan paling lambat pada Minggu, 29 September 2024 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

2.2.2.2. Mendiskusikan dengan Cara Menyampaikan dan Menanggapi Komentar
Setelah membaca materi kuliah, silahkan buat minimal satu pertanyaan dan atau komentar mengenai materi kuliah. Buat pertanyaan secara langsung tanpa perlu didahului dengan selamat pagi, selamat siang, dsb., sebab belum tentu akan dibaca pada jam sesuai dengan ucapan selamat yang diberikan. Ketik pertanyaan atau komentar secara singkat tetapi jelas, misalnya "Mohon menjelaskan apa manfaat mempelajari statistika terapan". Pertanyaan dan/atau komentar diharapkan ditanggapi oleh mahasiswa lainnya dan setiap mahasiswa wajib menanggapi minimal satu pertanyaan dan/atau komentar yang disampaikan oleh mahasiswa lainnya. Pertanyaan dan/atau komentar maupun tanggapannya disampaikan paling lambat pada Minggu, 29 September 2024 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

2.2.2.3. Mengerjakan Tugas/Projek Kuliah
Silahkan mengerjakan tugas projek kuliah dengan mengunduh file pemodelan interaksi musuh alami-hama dan dan menyimpan file dalam komputer. Tolong jangan mengerjakan tugas langsung pada layar yang tampil, melainkan unduh file dengan mengklik menu File>Download>Microsoft Excel untuk menyimpan file di hard disk komputer. Selanjutnya silahkan lakukan sebagai berikut:

1. Buka file dan terlebih dahulu baca keterangan pada sheet Keterangan sampai mengerti apa yang akan dilakukan. Selanjutnya berturut-turut buka sheet Lotka-Voltera tanpa Tanggapan, Lotka-Voltera dengan Tanggapan, dan sheet Nicholson-Bailey. 
2. Pada setiap sheet, ubah nilai satu parameter pada sel berwarna hijau lalu perhatikan perubahan yang terjadi. 
3. Klik tombol Undo untuk mengembalikan nilai parameter yang sudah diubah sebelumnya ke nilai semula, sebelum melakukan perubahan nilai satu parameter lainnya.
4. Lakukan hal yang sama sampai semua nilai parameter diubah nilainya satu per satu
5. Setelah semua parameter telah selesai diubah nilainya satu per satu tanpa mengubah nilai parameter lainnya. lakukan perubahan nilai semua parameter secara serentak.

Lakukan perubahan nilai parameter untuk setiap sheet untuk mengerjakan latihan dengan langkah-langkah sebagai berikut:

1. Buka sheet Lotka-Voltera tanpa Tanggapan lalu lakukan perubahan nilai parameter satu per satu dari rm = 0.3, b1 = 0.1, b2 = 0.02, dan rp = 0.8 menjadi rm = 0.5, b1 = 0.01, b2 = 0.02, dan rp = 0.8. Apa kesimpulan Anda mengenai perubahan yang terjadi dibandingkan dengan model dengan parameter sebelumnya?
2. Buka sheet Lotka-Voltera dengan Tanggapan lalu lakukan perubahan nilai parameter satu per satu dari rH = 0.5, K = 1000, rP = 0.1, a = 0.01, Th = 0.5, dan k= 0.2 menjadi rH = 0.5, K = 1000, rP = 0.2, a = 0.05, Th = 0.5, dan k = 0.6. Apa kesimpulan Anda mengenai perubahan yang terjadi dibandingkan dengan model dengan parameter sebelumnya?
3. Buka sheet Nicholson-Bailey lalu lakukan perubahan nilai parameter satu per satu dari L = 1.1, a = 0.01, dan W = 0.05 menjadi L = 1.1, a = 0.02, dan W = 0.1. Apa kesimpulan Anda mengenai perubahan yang terjadi dibandingkan dengan model dengan parameter sebelumnya?
4. Setelah mengerjakan latihan butir 1 sampai butir 3, jelaska bagaimana Anda mengetahui musuh alami dapat mengendalikan musuh alami dari melihat perubahan kurva yang terjadi.
5. Setelah mengerjakan latihan butir 1 sampai butir 3, jelaskan syarat apa yang diperlukan musuh alami agar musuh alami dapat mengendalikan hama

Catat hasil wawancara dan pengamatan untuk disampaikan sebagai bagian dari Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas selambat-lambatnya pada Minggu, 29 September 2024 pukul 24.00 WITA.

2.2.3. ADMINISTRASI KULIAH

Untuk membuktikan telah melaksanakan kuliahi, Anda wajib mengakses, menandatangani presensi, dan mengumpulkan tugas di situs SIADIKNONA. Sebagai cadangan, silahkan juga mengerjakan quiz, menandatangani daftar hadir, dan memasukkan laporan melaksanakan kuliah dan mengerjakan tugas dengan mengklik tautan di bawah ini.

1. Menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Selasa, 24 September 2024 pukul 24.00 WITA dan setelah menandatangani, silahkan periksa daftar hadir yang telah ditandatangani;
2. Menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Projek selambat-lambatnya pada Minggu, 29 September 2024 pukul 24.00 WITA dan setelah menyampaikan, silahkan periksa untuk memastikan bahwa laporan sudah masuk.

Mahasiswa yang tidak mengisi dan memasukkan Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah dan Laporan Melaksanakan Kuliah akan ditetapkan sebagai tidak melaksanakan kuliah.

**********

Hak cipta blog dan isi blog pada: I Wayan Mudita
Dipublikasikan pertama kali: 8 September 2023.

Hak cipta selurun tulisan pada blog ini dilindungi berdasarkan Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. Silahkan mengutip tulisan dengan merujuk sesuai dengan ketentuan perujukan akademik.